Красные пигменты – помощники и защитники фотосистем высших растений

15 Октября 2012

Из чего состоит кровь? Рассказываем о ее основных компонентах – плазме, эритроцитах, лейкоцитах и тромбоцитах.

Кровь – это один из типов соединительной ткани, дальний родственник костей, хрящей и даже жира. Она циркулирует по всему телу при помощи сердца и сосудов и имеет две основные функции: транспортировка

питательных веществ и кислорода к клеткам и
защита
от инфекционных агентов, в том числе бактерий и вирусов. Из чего состоит кровь? Давайте поговорим о ее основных компонентах – плазме, эритроцитах, лейкоцитах и тромбоцитах.

Состав крови

Кровь состоит из 4-х основных компонентов:

• красные кровяные клетки – эритроциты, обеспечивающие транспортировку кислорода от легких к органам человека;
• белые кровяные клетки – лейкоциты, отвечающие за борьбу с атакующими организм инфекциями;
• кровяные пластинки – тромбоциты, обеспечивающие свертываемость крови, предохраняя, тем самым, организм от смертельной кровопотери при травмах и порезах.

Все эти клетки взвешены в плазме крови, которая не только является транспортной средой для кровяных клеток, перемещая их по человеческому телу, но и содержит необходимые организму белки и соли.

Гемоглобин

Это сложный белок, в состав которого входит пигментная группа. Эритроцит на одну треть состоит из гемоглобина, который и делает клетку красной.

Гемоглобин состоит из белка – глобина, и небелкового пигмента – гема, содержащего ион двухвалентного железа. Каждая молекула гемоглобина включает четыре гема, которые составляют 4% от всей массы молекулы, в то время как на долю глобина приходится 96% массы. Главная роль в активности гемоглобина принадлежит иону железа. Чтобы осуществить транспортировку кислорода, гем обратимо связывается с молекулой O₂. Двухвалентное окисное железо и придает крови красный цвет.

Красные кровяные клетки — эритроциты

Красные кровяные клетки выполняют одну из важных функций крови. В капле крови содержатся миллионы эритроцитов, которые постоянно циркулируют по кровеносным сосудам, доставляя к органам кислород и удаляя образующийся в процессе клеточного дыхания углекислый газ.

Эритроциты называют красными кровяными клетками, потому что они содержат белок гемоглобин, имеющий ярко красный цвет. Именно гемоглобин переносит кислород и углекислый газ. Когда кровь проходит через легкие, молекулы кислорода присоединяются к гемоглобину, который доставляет его к каждой клеточке нашего тела. Освободившись от кислорода, гемоглобин присоединяет к себе молекулы углекислого газа. В легких, углекислый газ освобождается и выводится с дыханием из организма.

Средний срок жизни эритроцита составляет 120 дней. Костный мозг постоянно производит клетки крови, восполняя их естественную убыль.

Красные пигменты – помощники и защитники фотосистем высших растений

Оранжевые, желтые и красные фламинго, овощи, фрукты и прочие продукты с высоким содержанием каротиноидов: тыква, морковь, апельсины, хурма. Однако в зеленых частях растений, листьях, оранжевых каротиноидов тоже много и осенью мы это увидим. (Фото Luke SW, Shutterstock)

В статье собраны сведения об исследованиях некоторых функций каротиноидов высших растений. Приводятся результаты лабораторных экспериментов по изучению физических и химических свойств этих пигментов, связанных с фотосистемами хлоропластов высших растений. Рассмотрено участие каротиноидов в адаптации растений в естественных условиях произрастания.

Набрав в поисковике слово «каротиноиды», увидим наборы фруктов, овощей и прочей вкусной и яркой растительной продукции, желто-красную окраску которых обеспечивают определенные пигменты растений – каротиноиды (заглавная иллюстрация). Каковы функции этих пигментов в данных продуктах, из обсуждаемой статьи мы не узнаем*, поскольку она посвящена роли каротиноидов в зеленых листьях. Известно, что в энергетических станциях растений – хлоропластах – происходит преобразование энергии света в энергию химических связей, последняя используется организмами для построения своего тела и прочей жизнедеятельности. Зеленый цвет листьев обеспечивается основным пигментом фотосинтеза – хлорофиллом, однако в хлоропластах содержатся и другие пигменты – каротиноиды, присутствие которых мы можем наблюдать невооруженным глазом в листьях осенью, когда зеленый хлорофилл разрушается.

Каротиноиды – углеводородные соединения, содержащие углеродный «хвост» с чередующейся двойной связью (производный изопрена, т.н. хромофор) (рис. 1). Именно хромофор, оправдывая свое название, и определяет спектр поглощения, т.е. цвет пигмента – от желтого до красного. Чем больше в «хвосте» сопряженных двойных связей, тем интенсивнее окрашен пигмент. Авторы пишут, что к настоящему моменту известно «600 структурно различающихся каротиноидов, роль которых продолжает активно изучаться (Карнаухов, 1988)», хотя меня (КП

) это несколько смутило, ведь в недавней работе Yabuzaki J. 2017 года говорится о 1117 природных каротиноидах. Тем не менее имеется два класса каротиноидов:
каротины
и их производные, содержащие в формуле кислород, –
ксантофиллы
(см. рис. 1). Энзиматическое (т.е. обеспечивающееся специальным ферментом) окисление атмосферным кислородом определенных каротинов приводит к образованию трех форм кислородосодержащих групп в соответствующих ксантофиллах: гидроксигрупп (–ОН), либо оксогрупп (=O), либо эпоксигрупп (–O–) между углеродными атомами иононовых колец.

Рис. 1. Пример структурных формул каротина и ксантофилла (зеаксантин). (Изображение с сайта studme.org/328680/geografiya/fotosinteticheskie_pigmenty)

В статье разобраны представления о роли каротиноидов в работе фотосинтетического аппарата хлоропластов: участие каротиноидов в организации структуры фотосистем; участие каротиноидов в поглощении световой энергии; фотозащитная функция; виолаксантиновый цикл превращения ксантофиллов.

Фотосистема высших растений представляет собой белково-пигментный комплекс, встроенный в мембрану тилакоида хлоропласта (рис. 2). Каротины принимают участие в функционировании реакционного центра (РЦ) фотосистемы, а ксантофиллы находятся в структурах светособирающих комплексов (СКК). Белки СКК, кодируемые ядерным геномом, имеют несколько определенных мест связывания с разными ксантофиллами (лютеином, виолаксантином и неоксантином). Наименее прочная связь белков СКК наблюдается с виолаксантином, что, по-видимому, определяется участием последнего в виолаксантиновом цикле (ВЦ) (см. ниже). Ксантофиллы оказывают влияние на физико-химические характеристики мембран тилакоидов: пронизывая мембранный бислой как жесткие стержнеподобные молекулы, они обеспечивают структурную стабильность мембраны, а также влияют на температурные фазовые переходы мембран, молекулярную динамику, проницаемость и градиент полярности. Ксантофиллы, встроенные в мембраны, являются дополнительными пигментами – они, как антенны, собирают и передают световую энергию «своего» диапазона на хлорофиллы РЦ фотосистемы. Интересно, что ксантофиллы могут также и принимать энергию от «энергетически возбужденного» хлорофилла в том случае, когда РЦ закрыт и не может задействовать эту энергию по назначению. Полученную «лишнюю» энергию ксантофиллы рассеивают в виде теплового излучения. Сходный механизм взаимодействия каротиноидов с активными формами кислорода «тушит» их «лишнюю» энергию. Таким образом ксантофиллы выполняют фотопротекторную и антиоксидантную функции.

Рис. 2. Схема расположения светокомплексов в тилакоиде хлоропласта. (Изображение с сайта biocpm.ru/fotosintez-svetovaya-faza)

Заметным механизмом защиты фотосистемы от разрушительного действия избыточной энергии и активных форм кислорода являются циклы взаимопревращения ксантофиллов. Один из таких циклов – виолаксантиновый – разобран в обсуждаемой статье. В общих чертах работа ВЦ представляет собой катализируемые разными ферментами (по сути антагонистами) реакции взаимопревращения виолаксантина и зеаксантина. При избытке энергии повышается кислотность среды люмена, что активизирует фермент (деэпоксидаза), находящийся в мембране со стороны люмена. В ходе реакции деэпоксидации виолаксантин лишается пары молекул кислорода и превращается в зеаксантин. Это превращение сопровождается выделением тепловой энергии, которая рассеивается. Обратная реакция запасания (сбора) энергии происходит при эпоксидации (присоединении молекул кислорода к зеаксантину) и обеспечивается эпоксидазой. Этот фермент локализуется на стромальной стороне мембраны тилакоида и активизируется при повышении pH (т.е. при слабой освещенности).

Интересные результаты получили отечественные ученые при исследовании экологических адаптаций растений. Авторы пишут, что «в работах, выполненных на видах флоры арктических территорий (о. Щпицберген, о. Врангель) и таежной зоны Респ. Коми, показано, что различия в содержании и соотношении хлорофиллов и каротиноидов определяются жизненной формой, широтным ареалом и эколого-ценотическими условиями (Dymova et al., 2014; Марковская, Шмакова, 2017)». Например, наиболее высокое содержание каротиноидов обнаружено у высокогорных растений Памира, у растений пустынь – Кара-Кум и Гоби, что связано с высокой степенью инсоляции. Растения-эфемероиды в условиях низкой температуры и высокой освещенности проявляют бо

льшую активность ВЦ, чем растения, вегетирующие в летний сезон. Показано также, что растения светолюбивые, отличаются большой (до 80%) активностью реакций деэпоксидации (т.е. фотосистема активно избавляется от излишней энергии), а тенелюбивые – низкой. Более того, есть данные, что состав каротиноидов растения может меняться в разные сезоны года. В зимний сезон, например, у хвойных повышается доля каротиноидов, устойчивых к низким температурам, что позволяет растению защищать фотосистемы в условиях низкой интенсивности фотосинтеза, но высокой освещенности.

* На данный момент можно выделить более 20 функций каротиноидов в живых организмах. Для общего представления о биологической роли каротиноидов можно ознакомиться с базой данных (https://carotenoiddb.jp carotenoiddb.jp) по биологическим функциям, структуре каротиноидов и соответствующим публикациям.

О роли и свойствах других пигментов растений читайте на страницах «Журнала общей биологии»: Синопсис «Чувствительные растения тоже краснеют» к статье ЖОБ, т. 77, №6. Синопсис «Тестирование флуоресцентного метода определения реактивности фотосинтетического аппарата» к статье ЖОБ, т. 80, №3.

Популярное резюме от авторов статьи

Маслова Т.Г., Марковская Е.Ф.

Жизнь на Земле зависит от фотосинтеза – превращения световой энергии в энергию химических связей, синтеза органического вещества и образования кислорода, в которых участвуют хлорофиллы и каротиноиды. Известно более 800 видов каротиноидов, роль которых продолжает активно изучаться. В совокупности все прокариотные и эукариотные организмы синтезируют ежегодно более 110 млн тонн желтых пигментов. Они имеют физиологически важное значение для структуры и функции клеток фотосинтезирующих организмов и являются биотехнологически ценным продуктом для человека. Каротиноиды – разнообразные 40-углеродные циклические изопреноидные пигменты оранжевого, жёлтого или красного цвета, которые в разных концентрациях присутствуют у всех фотосинтезирующих организмов. Проблема их функции в жизни фотосинтезирующих растений постоянно привлекала внимание исследователей. Русский профессор Д.И. Сапожников и американский ученый, лауреат Нобелевской премии М. Кальвин одновременно в 1951 г. опубликовали работы о возможной связи каротиноидов (как окислительно-восстановительной системы) с кислородным звеном фотосинтеза. Оказалось, что только у организмов, выделяющих кислород в процессе фотосинтеза, имеются каротиноиды в составе молекул которых есть эпоксидный кислород.

Если К.А. Тимирязев прославил на весь мир космическую роль растений при изучении хлорофилла, то повышенный интерес к роли каротиноидов в жизнедеятельности растений у многочисленных исследователей возник благодаря работам Д.И. Сапожникова с сотрудниками. В 1957 г. им был открыт «виолаксантиновый цикл» и высказана первая смелая гипотеза об участии этого циклического процесса в выделении кислорода, в фотолизе воды. Это открытие положило начало развитию нового направления в биологии растений – изучению роли эпоксиксантофиллов в фотосинтезе.

Цианобактерии, первые фотосинтетики, начали активно выделять молекулярный кислород при фотолизе воды, который оказался не только побочным продуктом этой реакции, но сильным окислителем и мощным средообразователем. Его накопление привело к гибели большинства анаэробов и формированию кислородной атмосферы. Выделяющийся кислород стал источником активных форм кислорода, которые могли окислять большинство органических молекул. Уже на ранних этапах эволюции для защиты от окисления появилась система антиоксидантов, среди которых ведущая роль отводится каротиноидам и, в большей степени, пигментам виолаксантинового цикла.

В настоящее время считается, что каротиноиды растений выполняют четыре основные функции, связанные с процессом фотосинтеза: фотохимическую, структурную, светособирающую и фотозащитную. В основе многофункциональной деятельности каротиноидов находятся особенности их строения. Каротиноиды входят в группу терпеноидов. По химическому строению их делят на каротины (углеводороды) и ксантофиллы (кислородсодержащие) каротиноиды. Центральным звеном каротиноидов является цепь конъюгированных двойных связей, образующих хромофор. Хромофорная группа с определенным числом сопряженных двойных связей в молекуле каротиноида обусловливает его спектр поглощения и окраску. Эти пигменты поглощают свет в области 280–550 нм, который слабо поглощают хлорофиллы и эта дополнительная энергия солнца вносит заметный вклад в космическую роль растений на планете Земля. Размеры полиевой цепи каротиноидов таковы, что они могут встраиваться в поперечную структуру мембраны и, меняя свою ориентацию, обеспечивать структурную целостность мембраны в разных условиях среды. Способность каротиноидов дезактивировать активные формы кислорода связаны с их фотозащитной функцией. Большую роль почти во всех функциях играют пигменты виолаксантинового цикла (виолаксантин, антераксантин и зеаксантин), а так же лютеин и неоксантин.

Многоплановые исследования по функциям каротиноидов, которыми в течение 30 лет руководил Д.И. Сапожников в группе по исследованию пигментов в Ботаническом Институте РАН, получили широкую известность и большой исследовательский резонанс во всех странах мира. Однако остаются некоторые проблемы, связанные с работой виолаксантинового цикла взаимопревращений каротиноидов, которые однозначно не решены. Настоящая работа посвящена как современным проблемам функций каротиноидов, так и не решенным вопросам работы виолаксантинового цикла у высших сосудистых растений.

Белые кровяные клетки — лейкоциты

Лейкоциты исполняют защитные функции, как только в организм проникает инфекция в дело вступают белые кровяные клетки — лейкоциты. Лейкоциты постоянно находятся на страже. Некоторые лейкоциты (лимфоциты) производят защитные антитела – белки, нейтрализующие или уничтожающие вирусы и болезнетворные бактерии.

Жизненный цикл лейкоцитов сравнительно короток — от нескольких дней, до нескольких недель. В одном кубике крови здорового человека содержится от 4 до 8 тысяч лейкоцитов. Если организм борется с инфекцией, это число может увеличиться. Постоянное слишком большое или слишком малое количество лейкоцитов в крови может свидетельствовать о наличии серьёзных заболеваний.

Механизм развития

В норме испражнения имеют коричневый цвет, который может изменяться от светлых до темных оттенков в зависимости от пищевых привычек. Такая окраска обусловлена присутствием продуктов метаболизма билирубина — стеркобилина и мезобилифусцина. Изменение цвета кала происходит при попадании красящих веществ в составе продуктов питания или лекарственных препаратов, наличии патологических примесей (крови, желчных пигментов). При диарее фекалии становятся золотисто-желтыми, поскольку их ускоренный пассаж препятствует превращению прямого билирубина в стеркобилин.

Бесцветные или серые испражнения характерны для возникновения механических препятствий на путях оттока желчи в кишечник (желчнокаменная болезнь, объемные образования поджелудочной железы, 12-перстной кишки), в результате чего в каловых массах отсутствуют красящие вещества, которые в норме образуются из конъюгированного билирубина. Испражнения приобретают сероватый оттенок и глинистую консистенцию при пероральном употреблении контраста сульфата бария, что обусловлено химическими реакциями в желудке и кишечнике.

Фекалии могут становиться зеленоватыми, что чаще является вариантом нормы и вызвано употреблением большого количества свежих зеленых овощей. Эти продукты богаты пигментом хлорофиллом, не разрушающимся под действием пищеварительных ферментов и обеспечивающим характерное окрашивание. Изменение окраски фекалий на зеленую также происходит при патологической диарее, когда вместе с желчью массивно выделяется биливердин — предшественник билирубина, который не успевает пройти все этапы химических превращений в кишечнике.

Черное окрашивание испражнений появляется при приеме солей висмута, образующих под влиянием слюны нерастворимые комплексы с серой черного цвета. Темная окраска также возникает при попадании в испражнения солей железа. Дегтеобразный черный стул (мелена) развивается при кровотечениях из желудка и верхних участков тонкого кишечника. Темное окрашивание обусловлено превращением гемоглобина в солянокислый гематин под действием ферментов и кишечной флоры. При кровотечении из ободочной и прямой кишки гемоглобин не разрушается, поэтому испражнения имеют красный цвет.

Тромбоциты

Человек очень тяжело переносит массированную кровопотерю. Однако наш организм имеет механизм, защищающий его от потери крови, и основную роль в этом механизме играют тромбоциты.

Тромбоциты представляют собой бесцветные тельца неправильной формы, циркулирующие в крови. Они обладают способностью формировать сгустки (тромбы), останавливающие кровотечение.

Если началось кровотечение, то тромбоциты собираются у раны и пытаются блокировать кровотечение. Кальций, витамин К и белок фибриноген помогают тромбоцитам сформировать сгусток закрывающий кровоточащий сосуд. По мере высыхания, сгусток твердеет, образуя хорошо всем известную «корочку».

Классификация

Различают физиологическое изменение окрашивания фекалий, связанное с некоторыми пищевыми привычками или употреблением ряда медикаментов, и патологическое, вызванное различными воспалительными и деструктивными процессами в органах ЖКТ, билиарной системе. Для постановки предварительного синдромологического диагноза используют классификацию с учетом характера окраски кала:

• Кал серовато-белого цвета
  . Сероватые «глинистые» фекалии зачастую выделяются на протяжении нескольких дней после перорального приема контрастного вещества сульфата бария. Бледная окраска кала бывает связана с нарушением поступления желчи в 12-перстную кишку при билиарной патологии, гепатите, неоплазиях поджелудочной железы.
• Кал желтого цвета
  . Желтое окрашивание обычно отмечается при нарушении переваривания пищи вследствие ферментной недостаточности. Такой цвет характерен для болезней поджелудочной железы, синдрома мальабсорбции, целиакии. Золотисто-желтая окраска часто свидетельствует об избытке неизмененного билирубина.
• Кал зеленого цвета
  . Изменение окрашивания появляется при большом количестве листьев салата и зеленых овощей в рационе, зеленовато-черный цвет связан с приемом препаратов железа. Окраска меняется на зеленую при диарее различного генеза и выраженном дисбактериозе, когда нарушается скорость транзита каловых масс по кишечнику.
• Кал красного цвета
  . Появление кирпично-красной окраски в норме связано с избыточным потреблением томатов, красных ягод и овощей. Изменение цвета кала на ярко-красный обычно происходит при обильных кровотечениях из нижних отделов ЖКТ, которые возникают при анальных трещинах, геморрое, изъязвлениях новообразований.
• Кал черного цвета
  . Испражнения приобретают черную окраску при приеме препаратов активированного угля и висмута, черники и черной смородины. Черные дегтеобразные фекалии (мелена) — опасный симптом, который указывает на профузное кровотечение из желудка и верхних отделов тонкого кишечника.

Что такое вены: их особенности и отличие от артерий

Вены относятся к сердечно-сосудистой системе человеческого организма и участвуют в кровообращении. Все они образуют венозную систему.

Вены — это кровеносные сосуды, по которым кровь, отдавшая кислород и наполненная углекислым газом вместе с продуктами распада клеток, поступает от всех органов обратно к сердцу.

Вены бывают двух видов: глубокие и поверхностные. Последние расположены очень близко к коже, поэтому их можно увидеть. Кроме того, видимость вен зависит от цвета кожи человека — чем она светлее, тем их лучше видно. Немаловажную роль также играет количество жировой ткани в организме, у полных людей вены менее заметны.

Кровь по данных сосудах движется благодаря мышечному сокращению [Проверенный источник] — мышцы давят на вены, помогая таким образом проталкивать кровь от органов к сердцу. Внутри вен расположены венозные клапаны для того, чтобы поднимающаяся кровь не могла спускаться вниз.

Порция крови, поступившая в вену, после мышечного сокращения проталкивается вверх, клапан на определенном участке вены открывается, она туда входит и затем он закрывается. При нормальной работе клапанов нисходящий поток крови в венах невозможен.

Давление в данных сосудах меньше, чем в артериях, оно составляет 15-20 мм. рт. ст. Артерии размещаются глубоко в теле и их нельзя увидеть, а можно только нащупать, например, лучевую, сонную, и измерить артериальное давление.

Цвет крови у артерий и вен также отличается. Так, у первых он ярко-красный из-за насыщенности кислородом, а у вторых темно красный с синеватым оттенком [Проверенный источник] в связи с небольшим количеством кислорода и высоким содержанием углекислого газа. Вот почему кровь красная.

Однако существует одно исключение — легочные вены. Они транспортируют наполненную кислородом кровь из легких в левое предсердие, поэтому она ярко красная.

Коричневый цвет крови при месячных

Если красно-коричневые выделения возникают в первые и последние дни менструации – это нормально. Кровь перемешивается с влагалищным секретом и выходит медленно, успевает окислиться. Коричневые капли можно замечать еще несколько дней после месячных. Если коричневые выделения присутствуют всю менструацию или возникают в другие дни цикла, это может говорить о:

• гормональном сбое;
• болезнях эндокринной системы;
• сбое в обмене веществ;
• слабом иммунитете;
• восстановлении после родов или аборта;
• стрессе.

Кровь алого цвета при месячных

Начало менструаций может сопровождаться ярко-красными выделениями. Это свидетельствует об увеличенной скорости выделений. Оттенок может не меняться на протяжении месячных или становиться более темным к их концу. Причиной такого проявления может быть:

1. инфекция. Заболевания инфекционного характера провоцируют выделения между месячными. Они могут иметь алый окрас, так как вызваны кровотечением. В таком случае нужно срочно обращаться за консультацией к гинекологу;
2. беременность. Алые мазки в период беременности (как и мазки другого цвета) представляют серьезную угрозу здоровью. Это может свидетельствовать об угрозе выкидыша. Требуют немедленной медицинской помощи;
3. миомы, полипы. Незлокачественные образования в матке провоцируют алые выделения как во время менструаций, так и в другой период. Характерными симптомами являются боль и ощущение давления.