Введение
В процессе эволюции у высших животных возникает проблема транспорта питательных веществ и кислорода к тканям и отвода от них продуктов метаболизма. Данная проблема была решена развитием системы кровообращения. С помощью сердца, а также широкой и развернутой сети сосудов (вен, артерий, капилляров), которые разветвляясь проникают в каждую малую точку организма кровь доставляет все необходимое к тканям и относит от них, все токсичные отходы, и продукты жизнедеятельности.
В организме позвоночных животных кровь циркулирует по замкнутой системе сосудов и полостей, названных кровеносной системой, или системой кровообращения.
Сам принцип работы системы кровообращения интересовал ученых с давней древности, но из за невозможности прямого наблюдения (in vita) и появления ошибочных, тупиковых теорий его открытие сильно затянулось во времени.
Долгий срок считалось, что центр кровообращения – это печень, кровь течет по сосудам, а по артериям кислород.
Во II веке д.н.э ученый Гален выдвинул предположение о существовании отверстия в предсердной перегородке, через которое кровь поступает из правого предсердия в левый желудочек. Попытку опровергнуть это мнение предпринял М. Сервет в XVI веке, он открыл малый круг кровообращения, и показал, что весь объем крови проходит через легкие, где и подвергается переработке (а не в печени по бытующему мнению), но Сервет был объявлен инквизиторов и вместе со своими трудами был сожжен, а его учение объявлено ересью.
Повторил его исследования, ученик Фабриция, В. Гарвей (1578-1657), который эмпирическим путем установил замкнутость системы кровообращения, доказал наличие большого и малого кругов кровообращения. Продолжил, доказал и расширил учение Гарвея М. Мальпиги. Он в 1661 году обнаружил капилляры.
Впоследствии огромнейший вклад в развитие изучения системы кровообращения вложили такие ученые как: И. П. Павлов, Э. Г. Старлинг, М. Г. Удельнова, В. Ф. Овсянников.
Сердце
Сердце центральный орган кровообращения, благодаря его работе кровы беспрерывно циркулирует внутри организма. Сердце начинает свою работу с первым вздохом новорожденного животного и заканчивает лишь с его смертью.
Сердце представляет собой мышечный мешок разбитый двумя перегородками на четыре части. Правую (содержащую венозную кровь) и левую (содержащую артериальную кровь), и на предсердия, к которым кровь подтекает из соответствующих магистралей; и желудочков, которые выталкивают кровь. Между предсердиями и желудочками в левой и правой половинах сердца находятся атриовентрикулярные отверстия снабженные Двух- и трехстворчатым клапанами, предназначенными для свободного перехода крови из предсердий в желудочки и препятствующих оттоку крови в обратную сторону. Для тех же целей (односторонняя направленность кровотока) у артерий начинающихся от желудочков (аорта и легочная артерия) имеются полулунные клапаны.
Поперечнополосатая сердечная ткань
Особые свойства сердечной мышцы обусловлены строением волокон. Клетки длиной до 100 мкм встречаются только в сердце, не сливаются, как в поперечнополосатой мышечной ткани (рис. 2). Расположение актина и миозина, диски в мышце сердца такие же, как в волокнах скелетной мышечной ткани. Отличительная особенность — наличие глянцевых полосок в местах соединения клеток. Благодаря соединению волокон в единую сеть, возбуждение на одном участке быстро охватывает мышечную массу, участвующую в сокращении.
Мышечная ткань сердца способна к автоматической работе. Между сокращениями наступает рефракторный период, когда мышца находится в покое. При сокращении происходит уменьшении просвета полостей сердца — предсердий и желудочков.
Сердечная поперечнополосатая ткань сокращается в 10–15 раз дольше, чем скелетные мышцы. В нормальных условиях у человека сокращение и расслабление происходит 70–80 раз в минуту. Сокращение вызывают электрические импульсы, возникающие в самом сердце. Этот процесс связан носителем энергии — аденозинтрифосфатом (АТФ).
Полностью автономная работа, непрерывная ритмическая активность — физиологические отличия сердечной мышцы от скелетных. Нервные импульсы вегетативной нервной системы, иннервирующей сердце, не требуются для бесперебойной работы органа.
Круги кровообращения
В процессе эволюции у животных появляется два круга кровообращения, которые разделяют на большой и малый круги.
Большой круг начинается в левом желудочке, при его сокращении кровь из сердца попадает в аорту из которой кровь переходит в различной величины артерии, которые впоследствии распадаются на артериолы и капилляры в тканях организма. В капиллярах происходит обмен между кровью и прилегающими тканями. Затем крови собирается в венулы, откуда сливается в вены, и по венам попадает в полую вену и в правое предсердие, на чем путь большого круга кровообращения заканчивается.
Из правого предсердия кровь переливается в правый желудочек, с которого начинается малый круг кровообращения. Правый желудочек выталкивает кровь в легочную артерию, которая делясь на более мелкие сосуды разветвляется сетью капилляров в легких, где кровь насыщается кислородом и отдает связанный углекислый газ. После газообмена кровь собирается в легочных венах и стекает в левое предсердие, где и заканчивается малый круг кровообращения.
Разделение кругов кровообращения способствовало повышению давления в артериях и как следствие более интенсивному обмену веществ.
Строение миокарда сердца
Сердце как орган состоит из трех оболочек: эндокарда, самой глубокой оболочки представленной соединительно-тканной оболочкой, покрытой эндотелием, миокарда -– мышечной оболочки сердца и эпикарда – наружной серозной- оболочки сердца.
Миокард построен из сердечной поперечно – полосатой мышечной ткани и имеет ряд особенностей связанных с самой функцией сердца, как в целом, так и его отделов: — В различных отделах толщина сердечной мышцы неодинакова, например в левом желудочке стенка толще чем в правом. — Мышцы предсердия обособлены от мышц желудочков. — В желудочках и предсердиях существуют общие мышечные пласты. — В области венозных устьев преддверий располагаются сфинктеры. — Наличие в миокарде двух морфофункциональных типов мышечных волокон.
Сердечная мышца при микроскопии выглядит подобно скелетной поперечно-полосатой мускулатуре. Наблюдается четко выраженная поперечная исчерченость и саркомерное строение.
Различают два типа сердечных волокон: 1) типичные волокна – рабочего миокарда, 2) нетипичные волокна проводящей системы.
Типические волокна:
Рабочий миокард состоит из цепочки мышечных клеток – саркомеров соединенных друг с другом «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую мембрану. Соединенные саркомеры образуют миофибриллы. Контакт саркомеров осуществляется посредством вставочных дисков, благодаря чему волокна и имеют характерную поперечную исчерченность.
Строение саркомеров:
Саркомеры состоят из чередующихся темных (миозиновых) – А, и светлых (актиновых) — I полос. В центра полосы А расположена зона Н имеющая центральную Т-линию. Саркомеры соединяются между собой с помощью вставочных дисков – нексусов, которые и являются истинными границами клеток.
Миозин содержащийся в полосе А, способен расщеплять АТФ до АДФ, то есть представляет собой аденозинтрифосфатазу, а так же способен образовывать с миозином обратимый комплекс актомиозин (в присутствии Са++ и образованием АДФ), чем и обусловлена сократимость сердечной мышцы.
Мышечные ткани
Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.
Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).
Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.
Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)
Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).
Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.
Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.
Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.
Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).
В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.
В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.
Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию
.
Нетипические волокна.
Благодаря атипическим нервным волокнам реализуется автоматия сердца.
Автоматия сердца – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в нем самом.
Морфологическим субстратом автоматии служат атипические сердечные волокна. – пейсмекеры, способные к периодической самогенерации мембранного потенциала.
Атипические миоциты более крупные, нежели рабочие, в них содержится больше саркоплазмы с высоким содержанием гликогена, но мало миофибрилл и митохондрий. В атипических клетках преобладают ферменты, способствующие анаэробному гликолизу.
Сами атипические клетки располагаются в строго определенных областях и образуют синатриальный (Кейт-Флерка) и атриовентрикулярный (Ашоффа-Тавара) узлы и пучек Гисса делящийся на ножки, которые разветвляются как волокна Пуркинье.
Схема работы проводящей системы сердца:
Типические миоциты во время сокращения поддерживают стабильный мембранный потенциал, в то время как потенциал нетипических миоцитов синатриального узла медленно понижается в связи с повышением проницаемости мембран для ионов натрия входящих внутрь волокон и ионов калия выходящих из них. При открытии натриевых ворот ионы Na+ лавинообразно устремляются внутрь волокон вызывая распространение нового потенциала. («дрейф» потенциала). После чего процесс повторяется.
Способность к автоматии в различных участках сердца неодинакова и у атриовентрикулярного узла она уже ниже, а у пучка Гисса настолько мала, что соответствующая частота возникновения мембранного потенциала не совместима с жизнью.
Поперечнополосатая ткань
Клетки имеют толщину от 10 до 100 мкм, длину от 10 до 40 см. Цитоплазма содержит большое количество ядер и миофибрилл, занимающих центральное положение (рис. 2). В зрелых клетках насчитывается сотни миофибрилл, более 100 ядер. Актиновые и миозиновые нити внутри миофибрилл сцеплены друг с другом (рис. 3). Способность к быстрому сокращению у этой ткани выше, чем у других.
Рис. 3. Строение скелетной мышцы
Мышечные волокна покрыты оболочкой — сарколеммой. Есть чередующиеся пластинки белков разной плотности, обладающие неодинаковыми коэффициентами преломления света. В оптический микроскоп такие мышцы кажутся исчерченными поперек. Сократительные элементы объединены в мышечные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой. Скелетные мышцы хорошо снабжены кровеносными сосудами и нервами.
Физиологические особенности строения сердечной мышцы.
Для обеспечения нормального существования организма в различных условиях сердце может работать в достаточно широком диапазоне частот (например у лошади в процессе бега частота сердечных толчков может увеличиваться в 4 – 5 раз). Такое возможно благодаря некоторым свойствам, таким как:
1 — Автоматия сердца, это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в нем самом. Описана выше.
2 – Возбудимость сердца, это способность сердечной мышцы возбуждаться от различных раздражителей физической или химической природы, сопровождающееся изменениями физико – химических свойств ткани.
3 – Проводимость сердца, осуществляется в сердце электрическим путем вследствие образования потенциала действия в клетках пейс-мейкерах. Местом перехода возбуждения с одной клетки на другую, служат нексусы.
4 – Сократимость сердца – Сила сокращения сердечной мышцы прямо пропорциональна начальной длине мышечных волокон
5 – Рефрактерность миокарда – такое временое состояние не возбудимости тканей
При сбое сердечного ритма происходит мерцание, фибриляция – быстрые асинхронные сокращения сердца, что может привести к летальному исходу.
Сердечный цикл.
Работу сердца можно разделить на несколько фаз (периодов):
Напряжения – систола,
Изгнания крови,
Расслабление – диастола.
Сердечным циклом называют согласованное чередование систолы и диастолы сердца.
Началом сердечного цикла принято считать систолу предсердий (причем левое сокращается незначительно раньше правого), при сокращении предсердий давление в них повышается, и кровь перетекает в желудочки сердца. Кровь не оттекает в вены, так как в момент систолы предсердий просвет вен сужен, а в желудочки кровь перетекает свободно, так как желудочки расслаблены, и атриовентрикулярные клапаны свободны. Время цикла 0,1 с.
Следующий этап цикла – систола желудочков. При их сокращение давление возрастает и кровь стремясь оттечь захлопывает атриовентрикулярные клапаны и устремляется в просвет артерий раскрывая полулунные клапаны. Время цикла 0,4 с.
После открытия полулунных клапанов давление в желудочках падает, а в артериях резко возрастает, полулунные клапаны захлопываются наступает диастола желудочков.
Дополнительные определения
Звуковые явления, которыми сопровождается работа сердца, называют тонами сердца.
Количество крови выброшенное сердцем в течении единицы времени названо минутным объемом кровотока.
Отношение минутного объема крови к количеству сокращений серца называют систолическим объемом крови.
При работе сердца возникают биоэлектрические потенциалы, которые можно уловить с помощью специальной фиксирующей аппаратуры ЭКГ.
В связи с постоянной нагрузкой сердце очень чувствительно к недостатку кислорода и питательных веществ, поэтому более 10% крови проходящей через аорту, попадает в коронарные сосуды питающие сердечную мышцу.
Регуляция работы сердца проходит как на гуморальном, так и на нервном уровне. В гуморальной регуляции участвуют гормоны адреналин и норадреналин, а нервная – симпатической и парасимпатической нервной системой.
Важную роль в движении крови выполняют так называемые периферические сердца, то есть скелетная мускулатура. При сокращении мышц (ходьба, работа) суживаются просветы сосудов в них возрастает давление и кровь проталкивается к сердцу.
Свойства
Мышечное волокно растягивается, но в состоянии покоя возвращается к своим первоначальным размерам. Это свойство — результат взаимодействия белковых нитей миофибрилл в цитоплазме клеток. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл: тонких, образованных актином, и более толстых — из миозина.
Свойства мышечной ткани:
- электрическая возбудимость;
- сократимость;
- проводимость;
- растяжимость;
- эластичность.
Мышечная ткань способна к произвольным или непроизвольным сокращениям в ответ на нервные импульсы. Происходит взаимодействие фибриллярных белков — актина и миозина. В этом процессе обязательно участвуют неорганические ионы кальция. При сокращении тонкие нити актина скользят по толстым протофибриллам миозина.
